AFX.RU

2.2.7.3. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) часть 2

В отличие от двустворчатых и головоногих моллюсков гастроподы редко используются в качестве руководящих форм. Лишь у третичных континентальных улиток отмечена определенная направленность эволюции и изменяемости форм настолько, что они могут служить руководящими формами для отдельных горизонтов. Australorbis pseudoammonius (цветная табл. III, рис. 4), Galba aquiensis michelini хорошо датируют средний миоцен Центральной Европы, для плейстоцена эту роль играет колпаковидная Succinea oblonga. Гастроподы имеют важное значение как показатели среды, и особенно успешно они используются при реконструкциях биотопов и биоценозов третичного периода и плейстоцена. В отложениях молодых геологических систем они нередко были породообразующими (церитиевые известняки, туррителловые известняки, пресноводные известняки).

{module Баннер2}

Систематические подразделения гастропод основаны на строении и положении жабр и других признаках мягкого тела. Эта систематика привнесена в палеонтологию неонтологами и используется для выделения надотрядов, объединяющих преимущественно вымершие формы. Соответственно различаются четыре надотряда:

• Amphigastropoda (Monoplacophora), кембрий — нижний триас — настоящее время.
• Prosobranchia (переднежаберные), кембрий — настоящее время.
• Opisthobranchia (заднежаберные), верхний карбон — настоящее время.
• Pulmonata (легочные), верхний карбон — настоящее время.

Amphigastropoda в основном существовали в палеозое. Они представлены различными формами Tryblidiaсеа с чашкообразной либо блюдцевидной незавернутой раковиной и завернутой вершиной (apex). Один современный представитель этого надотряда — Neopilina galatheae является «живым ископаемым» (рис. 1.21). Ко второму отряду здесь относятся Bellerophontacea. Это плотно свернутые толстостенные формы, с типичной ленточной щелью. В девоне и прежде всего в карбоне они являются хорошими руководящими формами, как, например, Bellerophon bicarenus.

Рис. 2.27. Различные виды улиток. 1 — Pleurotoma, третичные отложения; 2 — Cerithium, третичное время; З — Natica(хищная улитка), третичное время — настоящее; 4 — Pleurotomaria,палеозой (по Вангерову).

Большинство ископаемых и современных гастропод относятся к переднежаберным Prosobranchia, кульминационный пункт развития которых приурочен к палеозою (рис. 2.27). Выделяются три отряда:

• Archaeogastropoda (Diotocardia, Aspidobranchia),
• Mesogastropoda (Taenioglossa),
• Neogastropoda (Stenoglossa), характеризующиеся   огромным   разнообразием   форм, здесь будут упомянуты лишь некоторые роды.

Archaeogastropoda

Раковины весьма разнообразного   облика, всегда с вырезом. Верхний кембрий—настоящее время.

Роды:

Pleurotomaria. Раковина дискообразная, конусовидная до округлой.

Worthenia. Раковина умеренно крупная, с высокими завитками и одним либо двумя кантами на оборотах. Многочисленные виды в раковинном известняке (триас).

Euomphalus. Раковина низкая, дискообразная, достаточно крупная, с килеобразным вздутием и мощными линиями нарастания. Встречается в гальке серого верхнеордовикского известняка и в нижнекаменноугольном известняке.

Turbo.Раковина дисковидная либо волчкообразная, с отчетливым пупком; наружная поверхность скульптурированная, устье с цельнокрайней наружной губой.

Trochus. Раковина от пирамидальной до конусовидной, с плоским основанием, устье скошенное, обороты уплощенные. Руководящая форма миоцена.

Naticopsis. Раковина сферически-свернутая, с завернутыми в сторону оборотами, с большим последним оборотом.

Neritina. Раковина мелкорослая, овальная, гладкая или шиповатая, внутренняя губа с тонкозубчатым внутренним краем. Часто встречается в третичных отложениях.

Murchisonia. Раковина высокая, башенковидная, конусообразная с уплощенно-килеватыми оборотами. Устье резкое, слабо вырезанное.

Loxonema. Раковина башенкообразная, с S-образными бороздками нарастания, слабо выпуклыми оборотами и цельнокрайним устьем. Распространены в раковинном известняке.

Undularia. Раковина высокая, башенковидная, с ки-левытыми оборотами и утопленными швами. Устье четырехугольно-округлое. Руководящие формы U. scalataдля триаса Рюдерсдорфа, Фрейбурга и др.

Mesogastropoda

Преимущественно мезозойские и кайнозойские формы. 12 надсемейств. Средний девон — настоящее время.

Роды:

Turritella (табл. XXIV, рис. 37). Раковина высокая, башенковидная, заостренная кверху, с многочисленными оборотами, покрытыми продольными бороздками или килями, устье овальное, цельнокрайнее. Вайзель-штерский и Майнцский бассейны.

Cerithium. Раковина остроконическая, со слабо выпуклыми оборотами, сифоностомным овальным устьем и мозолистым пупком. Скульптура бугорчатая либо отсутствует. Вайзельштерский и Майнцский бассейны.

Campanile. Раковина   конусообразная,   стройная, с очень многочисленными оборотами, со спиральными структурами, высота ее достигает 0,5 м.

Littorina. Раковина округлая либо волчкообразная, толстостенная, гладкая или спирально-струйчатая, без пупка, с овальным устьем. L. littoreaшироко распространена на Балтийском побережье. Типична для постплейстоценового литоринового времени.

Hydrobia. Раковина конусовидная либо башенковид-ная, тонкостенная, с овальным голостомным устьем. Н. acuta.

Bithynia. Близка к Hydrobia, но с пупковой щелью. В. gracilis—руководящая форма верхнего миоцена, пресноводных моласс Верхнерейнского грабена и Майнцского бассейна.

Aporrhais. Раковина башенковидная, толстостенная, с чрезмерно развитой до крыловидной формой, внешней губой, несущей 4—5 заостренных пальцеобразных выростов. Руководящая форма олигоцена, например Вайзельштерского и Майнцского бассейнов.

Сургаеа (фарфоровая улитка). Раковина овальная, очень толстостенная, сильно инволютиая, с резким устьем, зубчатой или складчатой внешней губой и преимущественно зубчатым пупковым краем. С. subexia — руководящая форма Майнцского бассейна.

Natica. Раковина округлая, часто гладкая, с косыми струями нарастания, мозолевидно-утолщенной внутренней губой и острой внешней, устье полукруглое. Сверлящий моллюск.

Neogastropoda

Сифоностомные часто с длинным сифональным желобом брюхоногие моллюски (6 надсемейств) Средний ордовик—настоящее время.

Роды:

Subulites. Раковина высокая, башенковидная, с высокими оборотами, овальным устьем и вершиной (apex) в виде ямки. Руководящая форма силура.

Nerinea. Раковина башенковидная, толстостенная, сильно скульптурированная, с приподнятыми швами и округло-четырехугольным устьем с коротким вырезом в нижней части. Руководящие формы мальма (коралловые известняки).

Glavatula. Раковина средних размеров, высоко-коническая, со швами на более или менее выраженных вздутиях; устье в верхней части широкое, с вырезом, в нижней части располагается канал, пупковый край устья гладкий, внешний край — дугообразный.

Turris (син. Pleurotoma). Раковина длинная, столбикообразная, с сифональным каналом и продольной скульптурой на оборотах, выраженной поперечными ребрами. Устьевой край с анальным синусом. Важные руководящие формы палеогена.

Conus. Раковина неправильно конусовидная, с тупоконическими завитками с объемлющими оборотами, гладкая либо покрытая рядами бугорков, устье маленькое с почти параллельными краями.

Мигех. Раковина низкая, часто усеянная шипами, выводной канал трубкообразный. Хищная улитка.

Buccinum. Раковина удлиненно-овальная, с более или менее высоким завитком с заостренной вершиной. Обороты выпуклые. Устье широкоовальное, с широким каналом; внешний край тонкий, вверху изогнутый, гладкий.

Заднежаберные (Opistobranchia) в палеонтологическом отношении малозначимы, поскольку их раковина сохраняется очень редко, и в ископаемом состоянии они представлены немногочисленными видами. Из них следует назвать лишь так называемых глубоководных улиток, птеропод или крылоногих, образующих «птероподовые илы» и обитающих на глубинах 1000—2700 м, где они ведут планктонный образ жизни.

Pulmonata, или легочные улитки, насчитывают около 7800 видов, обитающих в пресных водах и на суше. Около 800 видов важны в палеонтологическом отношении. В зависимости от числа и строения щупалец они подразделяются на 2 отряда: Stylommatophoraи Bassommatophora. Здесь будут приведены некоторые вымершие роды, имеющие значение руководящих   форм.

Stylommatophora

Роды:

Pupa. Раковина высотой до 10 мм, цилиндрическая, овальная, устье со складками, пластинками и зубчиками, внешняя губа завернутая. P. muscorum — руководящая форма плейстоцена.

Dendropupa. Раковина средних размеров, без зубов с хорошо выраженным полукруглым устьем. D. vetusta — руководящая форма карбона.

Helix. Раковина очень крупная, шарообразная, с большим сильно выпуклым последним оборотом. Устье широкое, округленное. Распространен в миоцене. Н. роmatia — виноградная улитка.

Succinea (янтарная улитка). Раковина без пупка, янтарно окрашенная, тонкостенная, с наиболее крупным последним оборотом. S. oblonga — руководящая форма плейстоцена.

Bassommatophora

Роды:

Lymnaea (табл. 23, рис. 36). Раковина тонкая, с более крупным последним оборотом, башенковидная, правозавитая, с широким овальным устьем. Встречается в отложениях плейстоцена.

Physa. Близка к Lymnaea, но левозавернутая.

Planorbis(блюдцевидная улитка). Раковина планиспиральная, сверху уплощенная, с частично утопленными оборотами, внизу с более или менее крупным пупком. Руководящие формы третичных отложений.

В заключение следует рассмотреть еще две группы организмов, систематическое положение которых пока еще не определено, но которые по своим морфологическим признакам близки к мягкотелым и рассматриваются как вымерший класс палеозойских моллюсков. К этим группам относятся тентакулиты и хиолиты.

Тентакулиты (табл. 25, рис. 38) имели маленькую остроконическую известковую трубкообразную раковину и жили в палеозойском море. Размеры их колебались от 1 мм до нескольких сантиметров. Известковые трубки были небольшие, гладкие или продольно-бороздчатые, короткие, в своей начальной части обычно разделенные на камеры. Первоначально их принимали за щупальца трилобитов, позже стали располагать в системе по соседству с мягкотелыми. Эти животные вели планктонный образ жизни и встречаются в породах в массовом количестве, например в нижнедевонских тентакулитовых сланцах Тюрингии. Встречаются они и в гальке бейрихиевых известняков.

В течение последних лет тентакулитам стали придавать большое стратиграфическое значение, а многие виды их рассматриваются как важные руководящие формы, например Tentaculitesscalaris, датирующий средний девон. Важнейшими в стратиграфическом отношении родами являются Tentaculites, Nowakia и Styliolina.

Хиолиты также имели длинную (до 9 см) заостренную известковую раковину с эллиптическим, полукруглым или слегка треугольным сечением. В продольном сечении они либо прямые, либо слегка изогнутые. Устье хиолита закрывалось подвижной известковой крышечкой. Парные плавниковые подвески, возможно, служили органами равновесия и указывают на свободноплавающий образ жизни, но не исключено, что они зарывались вершиной раковины в ил. В основном они приурочены к кембрийским отложениям, как, например, сланцы Бургесс в Британской Колумбии, но они встречаются также в отложениях ордовика и силура многих мест Чехословакии, Скандинавии и др. Так, Hyolithes sp. часто встречаются в гальке серого верхнего ортоцератитового известняка (например, Н. acutus) либо в ордовикских известняках Бакштейна и в зеленых сланцах Борнхольма, например Hyolithes (Orthotheca) degeeri.