AFX.RU

2.2.7.2. ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ (LAMELLIBRANCHIАTА) часть 1

Пластинчатожаберные, именуемые также безголовыми, топороногими, раковинными и двустворчатыми моллюсками, являются обитателями пресно-, солоноватоводной и морской среды жизни. В ископаемом состоянии они известны с кембрия. Мягкое тело животного имеет двустороннюю симметрию и покрыто двумя створками (рис. 2.17). Створки могут быть равновеликими и иметь одинаковую форму (равностворчатая раковина), быть более или менее неравными либо совершенно разными (неравностворчатая и резко неравно-створчатая раковина).

Рис. 2.17. Схематический поперечный разрез двустворчатого моллюска, показывающий его двусторонне-симметричный план строения (по А. Г. Мюллеру).

{module Баннер2}

В ископаемом состоянии от моллюска обычно сохраняются только твердые части скелета — раковина. Поэтому ее строение для палеонтологов, занимающихся систематическим изучением двустворок, имеет первостепенное значение. К наиболее важным морфологическим признакам относятся:

1. Связка и связочная ямка (служащие для соединения створок).
2. Строение замка.
3. Отпечатки мускулов-замыкателей.
4. Мантийный край или мантийная линия.

Внешний облик и скульптура раковины позволяют сделать вывод об образе и среде жизни животного. Эти признаки используются при определении родовой и видовой принадлежности остатков.

Двустворчатые моллюски используются в качестве важных руководящих форм и показателей фациальной обстановки для всех эпох геологического прошлого (см. цветную таблицу III, рис. 3).

Поскольку коллекционер встречается лишь с твердыми частями тела моллюска — раковинами, нам следует ознакомиться с их важнейшими морфологическими признаками. Вместе с тем следует отметить тесную связь между строением мягкого тела двустворки и морфологией ее твердых частей — раковины. Это позволяет делать выводы и о внутреннем строении мягкого тела.

Раковинное вещество двустворок состоит из карбоната кальция, который может быть представлен двумя модификациями — кальцитом и арагонитом. Раковина имеет преимущественно трехслойное строение. Снаружи располагается сложенный конхиолином (протеин) тонкий периостракум, под которым лежит сложенный призматическим кальцитом остракум, перекрываемый арагонито-выми пластинами гипостракума либо же пестро переливающимся (явление интерференции света) перламутровым слоем. Ритм роста раковины проявляется в наружных линиях нарастания и в скульптуре (концентрические и радиальные ребра, шипы, бугорки). Эмбриональная часть раковины — продиссоконх — располагается на вершине макушки, откуда и начинается рост раковины. Особое ограниченное и часто скульптурированное поле, лежащее вдоль спинного края   впереди макушки, именуется лунулой. Позади макушки располагается кардинальная арея. Соединение и замыкание створок осуществляются с помощью связки и замка. Связка служит для соединения створок и их пассивного открывания. Она эластична и состоит из органического вещества (конхиолина). При ослаблении силы сжатия действующих на нее мускулов-замыкателей она, распрямляясь, открывает створки. Обычно она располагается над замком в так называемой связочной арее, на связочных полях или в связочной ямке.

Замок с замочными зубами и соответствующими им связкозубными ямками также служит для плотного запирания раковины, препятствуя при этом боковому смещению створок.

Рис. 2.18. Важнейшие типы замка двустворчатых моллюсков (схематическое изображение). R — правая створка, L — левая створка. Нумерация кардинальных и- боковых зубов приводится согласно замочной или зубной формуле: R — нечетные числа, L — четные числа; 1 — кардинальный зуб правой створки непосредственно под макушкой, LA — передний боковой зуб, LP — задний боковой зуб (по А. Г. Мюллеру).

Различаются 10 типов строения замка   (рис. 2.18):

1. Ламеллидонтный. Зубы и ямки располагаются параллельно замочному краю (древнейший тип).

2. Таксодонтный (рядозубый; рис. 2.19). Состоит из многочисленных (до 35) более или менее одинаковых зубчиков, ориентированных поперек замочного края. Различаются ктенодонтный замок со сходящимися к середине створки зубчиками (Ctenodonta, Nucula, Glycymeris, Area) и актинодонтный замок, у которого зубчики сходятся к макушке (Actinodonta).

3. Прегетеродонтный (диагенодонтный). Характеризуется значительной редукцией зубов и ямок до трех и менее главных или кардинальных зубов.

4. Гетеродонтный тип (неравнозубый; рис. 2.20). Наиболее распространенный тип замка. К кардинальным зубам прилегают передние и задние боковые зубы, так называемые пластинчатые зубы (Cardium, Cras-satella, Cyprina).

Люциноидный. Состоит из двух кардинальных зубов, одного или двух передних и задних боковых зубов.

Циреноидный. Состоит из трех кардинальных зубов, двух передних и задних боковых зубов.

5. Пахиодонтный (толстозубый). Состоит из мощных, увеличенных зубов (рудисты) (Caprina, Requienia, Hippurites).

6. Шизодонтный (расщепленозубый). V-образные главные расщепленные зубы (Schizodus,Trigonia, Myophoria).

7. Десмодонтный (связкозубый). Собственно зубы отсутствуют. Наблюдается лишь ложечкообразный выступ (лигаментарная ложечка — Муа).

8. Изодонтный (равнозубый). Состоит из немногочисленных (двух) равных крючьеобразных симметрично расположенных зубов (Spondylus).

9. Дизодонтный (беззубый). Зубы отсутствуют (Gryphaea, Ostrea,Avicula,Perten, Mytilus,Lima, Inoceramus).

10. Криптодонтный (скрытозубый). Исходная примитивная стадия развития замка, представленного крючочками и ямками (Cardiola).

Рис. 2.19. Морфология таксодонтной двустворки Glycymerisиз третичных отложений Вайссельштерского бассейна (Бёленские карьеры; по Вангерову с дополнениями).

Представление о числе замочных элементов дает замочная, или зубная, формула, употребляемая специально для замков прегетеродонтного и гетеродонтного типов.

Макушка

LA—За—1—3b—LP  правая створка

---------------------------------  замочная линия

LA4a—2а—2b—4bLP левая створка.

В приведенной формуле приняты следующие обозначения: LA—передний боковой зуб, LP—задний боковой зуб. Кардинальные зубы правой створки обозначаются нечетными числами, кардинальные зубы левой створки обозначаются четными числами. 1 — кардинальный зуб правой створки, лежащий непосредственно под макушкой, a (anterior)—передний, b (posterior) — задний.

Рис. 2.20. Морфология гетеродонтной двустворки Cythereaиз третичных отложений Майнцского бассейна (по Вангерову с дополнениями).

Следующими признаками, имеющими важное значение для систематики моллюсков, являются их мантийная линия и мускульные отпечатки. Граница при-растания к раковине обеих мантийных лопастей, окутывающих мягкое тело, образует мантийную линию. На задней оконечности животного между мантийными лопастями расположены вводной и выводной сифоны. Их линия прирастания к раковине образует вырез мантийной линии, вследствие чего можно выделить две таксономические группы (рис. 2.21):

1. Синупаллиатные формы. Имеют мантийную бухту, мантийная линия с задним синусом (вырезом).

2. Интегрипаллиатные формы. Мантийная линия цельнокрайняя без мантийной бухты, параллельная краям раковины.

Рис. 2.21. Схема образования замыкательного мускульного аппарата и расположения мантийной линии у равномускульных и неравномускульных двустворок (по А. Г. Мюллеру).

Замыкание раковины двустворок осуществляется за счет сокращения аддукторов, или мускулов-замыкателей. Максимальное число таких замыкателей у двустворок 2. Их место прикрепления к раковине фиксируется отпечатком. Обычно встречаются и дополнительные, или акцессорные, мускульные отпечатки, как, например, отпечатки мускульных волокон ноги. В зависимости от строения отпечатков различаются:

• изомиарные или гомомиарные двустворки (равно-мускульные), имеющие два мускульных отпечатка почти равной величины;
• анизомиарные или гетеромиарные (неравномускульные), у которых задний мускульный отпечаток крупнее переднего;
• мономиарные   (одномускульные),   имеющие   лишь один задний мощный мускульный отпечаток, передний отпечаток отсутствует.

Рис. 2.22. Две двустворки семейства Ostreidae, имеющие только один замыкательный мускульный отпечаток. 1 — Ostrea, устрица, мел — настоящее время; 2 — Gryphaea, родственная устрице, имеющая две неравные створки, меньшая правая — плоская и образует своеобразную крышечку; лейас — настоящее время (по Вангерову с дополнениями).

Число и форма мускульных отпечатков позволяют судить об экологии двустворчатых моллюсков, а также используются для их таксономической классификации (равномускульные, неравномускульные, одномускульные) (рис. 2.21, 2.22). Палеонтологическая систематика двустворчатых моллюсков пока что еще несовершенна. В основу крупных таксонов в большинстве случаев положено строение замка. Для таксонов мелкого ранга решающее значение принадлежит строению мускульных отпечатков, очертаниям, скульптуре и величине раковины.

{module Баннер2}