AFX.RU

 2.2.4. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ   (COELENTERATA)

Кишечнополостные являются одной из древних в филогенетическом отношении групп многоклеточных животных, характеризующихся простой мешкообразной срединной гастральной полостью. Уже в докембрии они составляли 67% всего известного состава эдиакаровой фауны и представлены медузами, гидроидами, конуляриями, сцифозоами и антозоами. Из двух подтипов — Cnidaria(или стрекающие) и Ctenophora(или гребневики) — палеонтологический -интерес представляют только первые. В состав Cnidariaвходят пять классов: Protomedusae, Dipleurozoa, Scyphozoa, Hydrozoa, Anthozoa, из числа которых можно пренебречь формами, лишь изредка имеющими твердый скелет, как, например, протомедузы и гребневики. В кембрии они уже обладали значительным разнообразием форм, сохранившихся доныне в виде отпечатков и ядер внутренней полости, как у Brooksella.

{module Баннер2}

Местонахождение замечательно сохранившихся Scyphozoaсвязано с золенгофенскими плитчатыми известняками (мальм зета) Франконского Альба (ФРГ), с его достигающими 0,5 м в поперечнике формами Rhizostomitesadmirandus. В моренных отложениях Conulariaпопадаются в ортоцератитовых известняках ордовика, где они представлены конуляриями (Conulariacancellata)\ имеющими коническую, часто тонкоштрихованную раковину с четырехлучевой симметрией, размеры которой не превышают 6—10 см.

Из ископаемых гидроидных следует назвать строма-топор, составляющих вымершую группу стрекающих. Они образовывали массивные, клубкообразные либо клинообразные колонии. Прираставшие к субстрату полипы выделяли известковый скелет с параллельными наружной поверхности волнистыми ламеллями и лежащими между ними вертикальными опорными элементами — столбиками, или колоннами (pilae). Роды и виды определимы только в шлифах либо аншлифах, причем особое внимание уделяется соотношениям ламеллей и вертикальных столбиков. Как рифообразующие организмы, строматопоры существовали от кембрия до мела, но их расцвет был связан с силурийским — девонским интервалом времени. В Америке они используются как руководящие формы при разведке нефтяных месторождений. Коллекционер фоссилий может встретить окатыши строматопороидей из силурийских известняков острова Готланд на берегу Балтийского моря.

Кораллы Anthozoa, или «животные-цветы», с их массивными известковыми скелетными образованиями относятся к важнейшим фоссилиям. Остатки кораллов встречаются в отложениях всех систем — от ордовика до четвертичной. В течение этого временного интервала они дважды пережили расцвет: силурийский — пермский и юрский — современный периоды. Рассматриваемая группа характеризуется дифференцированным строением тела и большим разнообразием форм. Из трех подклассов Ceriantipatharia, Octocorallia (Octactinia, Alcyonaria) и Zoanthariaв палеонтологическом отношении особо интересны Octocorallia, поскольку к ним относятся докембрийские морские перья, или Pennatulacea. Важнейшей группой в историко-геологическом аспекте являются Zoantharia, или «животные-цветы».

Рис. 2.5. Схематическое строение скелета коралла и его главные морфологические элементы (по Вангерову с дополнениями).

Кораллы являются исключительно морскими сессильными (прикрепленными к субстрату) одиночными либо колониальными организмами. Строят они преимущественно наружный известковый скелет (полипняк). Он состоит из следующих основных элементов: базальной пластинки, которой животное прочно прикрепляется к грунту; внешней стенки, или эпитеки, являющейся ее продолжением, направленным вверх. Во внутреннем пространстве расположены вертикально стоящие морфологические элементы — радиальные септы. Горизонтальными образованиями являются табулы, или днища, и отдельные диссипименты. Они отделяют нижние, уже не заселенные мягким телом животного части скелета от его верхней жилой части (рис. 2.5). Верхнее отверстие полипа представляет собой чашу (calyx).

Для определения кораллов большое значение имеет внешний облик полипняка и кораллитов, формы которых у одиночных и колониальных кораллов весьма разнообразны (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Важнейшие формы кораллитов у одиночных кораллов (схематично по А. Г. Мюллеру). 1 — дискоидальный; 2 — пателлатный (плоскоконический); 3 — турбинатный, или ширококонический; 4 — трохоидный, прямой, узкий; 5 — трохоидный, изогнутый, конический; 6 — цератоидный (узкий); 7 — рогообразный; 8 — сколекоидный, червеобразный; 9 — цилиндроидный; клиновидные; 10 — пирамидальный; 11 — кальцеолидный.

Кораллы размножаются половым путем, но чаще почкованием или делением. При этом образуются колонии или кусты различной величины и облика. Деление происходит путем бокового или чашечного почкования или образуются массивные колонии полусферической, дискообразной и любой другой неправильной формы (рис. 2.7).

Рис. 2.7. Возможности образования колоний у скелетообразующих кораллов (по Уэллсу и А. Мюллеру).

К главным систематическим признакам кораллов относятся положение и строение септ, соотношение септ и днищ, а также строение стенки. В палеонтологическом отношении из восьми отрядов Zoanthariaважны только четыре: Rugosa (Tetracorallia, Pterocorallia), Heterocorallia, Scleractinia (Hexacorallia, Cyclocorallia) и Tabulata (табуляты) (табл. 22, рис. 34).

Септы представляют собой радиальные, вертикально стоящие внутри полипа перегородки, разделяющие его на краевые карманы и центральное пространство. Септы расположены перистообразно либо радиально, могут быть перфорированными либо цельными, напоминать решетку, иметь окошки. Их рост осуществляется за счет увеличения числа упорядоченных в ряды каль-цитовых связок или трабекул либо нарастающих, как в раковинах ламеллей.

Рис. 2.8. Серийные поперечные срезы кораллов из Rugosa(ранее наименовавшиеся Tetracorallaпо закладке септ), отражающие последовательность заложения септ в онтогенезе отдельной особи. H — главная септа, G— противосепта, S— главная боковая септа, GS— главная боковая противосепта (по А. Г. Мюллеру).

Детальное изучение кораллов сложно и требует применения специальных методов (серийные шлифы), позволяющих проследить последовательность образования септ в процессе индивидуального развития животного. У ругоз формирование септ происходит по закону Кун-та, согласно которому происходит наращивание двусто-ронне симметричных перисторасположенных септ.

Рис. 2.9. Реконструкция ругозы «коралла-туфельки» (крышечные кораллы) Calceola sandalina, руководящей формы среднего девона. 1 — крышечка закрыта; 2 — крышечка открыта, готовые к захвату щупальца выставлены наружу (с изменениями по Р. Рихтеру).

Образование септ начинается отложением главной септы и противостоящей ей противосепты. Вслед за ними откладываются две главные боковые септы и две главные боковые противосепты, благодаря чему формируется шестилучевая симметрия. Вследствие приближения в онтогенезе ругоз боковых противосепт к главной противосепте последующие септы образуют только четыре поля, в результате чего раньше эта группа именовались тетракораллами. Позже во всех полях в перообразном порядке следует образование различных по длине прото- и метасепт, более или менее приближающихся к центру полипа. Далее на эпитеке кольцеобразно располагаются мелкие септы (рис. 2.8). Весьма своеобразную группу Rugosaсоставляют крышечные кораллы. Это одиночные кораллы, чаша которых покрыта цельной или разделенной на несколько частей крышечкой. Сюда относится так называемый «коралл-туфелька» (Calceolasandalina)—руководящая форма среднего девона (рис. 2.9). Остальные кораллы отрядов Rugosaи Scleractinia, а также их отдельные морфологические признаки описаны в табл. 2.7.

ТАБЛИЦА 2.7

СОПОСТАВЛЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РУГОЗ И СКЛЕРАКТИНИЙ

Третий крупный отряд кораллов, распространение которого, как и ругоз, ограничено палеозоем, составляют Tabulata (лат. tabulatum— этаж). Это исключительно колониальные формы, обычно с очень изящными полипами с поперечными днищами (tabulae) и септами, которые могут быть рудиментарными   выраженными сецтальными пластинками или же шипами. Стенки полипов пронизаны порами, благодаря чему осуществляется связь между отдельными индивидуумами и всем по-липняком в целом.

Рис. 2.10. Favosites. Обломок большого кораллового массива из среднего девона Эйфеля (по Вангерову). 

Рис. 2.11. Кустистые, •образующие массивы кораллы. 1 — Aulopora из среднего девона Эйфеля, с ветвистыми либо сетчатыми разветвлениями и кубообразными либо трубчатыми кораллитами; 2 — Halysites — цепочечный коралл из силура острова Готланд (по Вангерову).

Многие роды табулят встречаются в готландских силурийских известняках Прибалтики, в коралловых девонских известняках Гарца, Фогтланда ^;и Тюрингии. Здесь кораллы участвуют в строении крупных рифовых образований (табл. 22, рис. 34). Например, род Favo-sitesобразует очень плотно расположенные массивные колонии (рис. 2.10) и представлен в отложениях остатками вида Favosites (Calamopora) gotlandica. Так называемый цепочечный коралл (Halysitescatenulariaи Cateniporaescharoides) образует в поперечном срезе «рыхлые» массивы, напоминающие прилегающие друг к другу звенья одной цепи. Род Auloporaобычно растет, стелясь по поверхности массивов других табулят, и •имеет вид веточек либо гнезд и рогоообразную чашечку (рис. 2.11). В качестве примера сосуществования (симбиоза) массива кораллов и червей можно привести широко распространенный Pleurodictyumproblematicum (рис. 2.12).

Рис. 2.12. Pleurodictyum, широко Распространенная колония кораллов, форма от дискообразной до полусферической, характерна для песчаных фаций (сохраняется в виде каменных ядер). Посреди колонии заметно изогнутое, наполненное песком отверстие, трактуемое как ход червя. Возможно, это симбиоз между червем и колонией кораллов (комменсализм). Размеры примерно 2-4 см (по Вангерову).