2.2.7.3. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) часть 1

Брюхоногие, или гастроподы, улитки, как и двустворчатые моллюски, являются очень разнообразной группой мягкотелых, населяющих пресные, солоноватые и морские бассейны. Первые представители этой группы известны из кембрия, их массовое развитие началось в юре и достигло расцвета в третичном периоде.

Рис. 2.24. Морфология раковины улитки. 1 — левозавитая раковина; 2 — правозавитая раковина тропической наземной гастроподы Bulimus perversus (по Мартенсу).

Тело брюхоногого моллюска делится на голову, ногу, висцеральный мешок и мантию. Мантия имеет особо важное значение, поскольку она выделяет карбонат кальция, необходимый для постройки раковины, а ее специальные волокна выделяют пигментное вещество. Выделяемый мантией карбонат кальция представлен легкорастворимой формой—арагонитом, вследствие чего раковины гастропод в древних отложениях встречаются сравнительно редко. Определение положения ископаемых гастропод в системе, разработанной зоологами, затруднительно, поскольку эта система построена на признаках мягкого тела: характере перекрещения нервных тяжей, положении жабер (передние или задние жабры) и строении радулы. В отличие от двустворчатых моллюсков у гастропод раковина не отражает признаков строения мягкого тела, поэтому в систематике ископаемых брюхоногих используются главным образом внешние признаки строения раковины: характер оборотов, форма и строение устья, скульптура раковины.

Различаются следующие виды скульптуры раковины: углубленные линии, бороздки, пластинки, ребра, бугорки, шипы, складки и другие. Благодаря продольной ориентировке трубки они располагаются параллельно шву (продольная или спиральная скульптура), но могут также располагаться поперек либо вкось (поперечная скульптура). Расположение и характер образования бороздок нарастания, к примеру, могут иметь таксономическое значение (цветная табл. VIII, рис. 14).

Для определения раковину гастроподы располагают вершиной (apex) вверх так, чтобы устье (apertura) было обращено к исследователю (рис. 2.24). Если при этом устье располагается вправо от продольной оси раковины, то раковина именуется правозавитой (завитая по часовой стрелке), если слева—то левозавитой (завитой против часовой стрелки). Большинство гастропод имеют правозавитую раковину, например Clausiliidae, Physidae, но встречаются и левозавитые, как Bulimusperversus, Physagigantea.

В зависимости от характера завивания оборотов или завитков различаются планиспиральные (срединная линия всех оборотов завита в одной плоскости), псевдопланиспиральные (срединная линия располагается не совсем в одной плоскости, но отклонения от нее небольшие) и трохиспиральные (обороты образуют пространственную спираль) гастроподы.

Рис. 2.25. Формы завивания гастропод. 1 — инволютно завитая улитка Bellerophonsp. (обороты сильно охватывают друг друга; пупок частично перекрыт), из девона, с отчетливым вырезом внешней губы; 2 — эволютно завитая улитка Planorbissp. (обороты не охватывают друг друга, либо захватывают слабо) из плейстоцена (по Вангерову).

В зависимости от степени завернутости оборотов различаются четыре типа раковин (рис. 2.25):

• деволютный — обороты образуют свободную спираль без взаимного соприкосновения оборотов;
• аволютный (эволютный) — обороты только соприкасаются друг с другом;
• конволютный — свойственно соприкосновение оборотов раковины большой поверхностью, а последний оборот охватывает все предыдущие более ранние обороты, пупок отсутствует;
• инволютный—обороты соприкасаются друг с другом большей частью поверхности и охватывают друг Друга с боков. Пупок очень четкий.

Край устья (Peristoma) раковины гастропод может быть либо голостомным (без выреза), либо сифоностомньм (иметь внизу вырез, который в виде щели проходит рядом со столбиком и охватывает дыхательную трубку). Губные образования   представляют собой известковые отложения на внешней и внутренней сторонах края устья. Они могут быть цельнокрайними, вытянутыми, утолщенными, изогнутыми, рассеченными, зубчатыми, крыловидными либо же иметь когтевидные выступы.

Рис. 2.26. Формы эмбриональных, или начальных, оборотов улитки, имеющие важное таксономическое значение. 1 — ортострофные или гомеострофные (наиболее распространенные); 2 — аллоистрофные (поворот эмбрионального оборота под углом примерно 90°); 3, 4 — гетерострофные (гетерогирные) с обратно расположенным направлением оборота (по Венцу).

Следует отметить, что мантия имеет вырез, которому отвечает вырез на внешней губе. Последний в ходе дальнейшего роста раковины может полностью или частично закрыться. В этом случае на поверхности образуется полоска, отвечающая вырезу, как, например, у Bellerophon, Pleurotomaria, либо же ряд отверстий, как у Haliotis. Внутренняя губа обычно складчато-скульптурированная. У многих улиток на ранних стадиях роста раковина закрывается крышечкой (operculum) .

Первые обороты (эмбриональные завитки), отложенные во время эмбрионального развития раковины, по своей форме и скульптуре весьма отличны от более поздних оборотов и потому особенно важны для систематики гастропод.

Развитие брюхоногого моллюска начинается с маленького гладкого обычно округлого ядрышка. Согласно А. Г. Мюллеру, различаются следующие виды эмбриональных оборотов:

• орто- или гомеострофные (наиболее частые) обороты, имеющие такие же значения, как и остальные обороты (рис. 2.26, 1);
• гетерострофные обороты, характеризующиеся резко отличным направлением каждого витка;
• аллоистрофные обороты, расположенные под углом до 90° к смежным оборотам (см. рис. 2.26, 2);
• паутиспиральные обороты с 1—2 витками;
• мультиспиральные обороты с тремя и более витками,