2.2.6. ПЛЕЧЕНОГИЕ   (BRACHIOPODA)

2.2.6.1. ВВЕДЕНИЕ

Брахиоподы, именуемые также плеченогими, рукожаберными или, благодаря их сходству с античными лампами этрусков, ракушками-лампами, были морскими обитателями. Неспециалисту их легко спутать с двустворчатыми моллюсками, которых они напоминают своим внешним видом. Однако внутреннее строение и история развития этих животных совершенно иные. Обычно они именовались «близкими к моллюскам», или Molluscoidea.

Рис. 2.14. Схематический продольный разрез через замковую брахиоподу (по А. Г. Мюллеру).

В настоящее время роль брахиопод в природе невелика. Но в геологическом прошлом, нередко в течение достаточно длительных промежутков времени, эта группа организмов имела массовое распространение и часто была доминирующей. Так было в кембрии — времени расцвета беззамковых брахиопод; вордовикское — каменноугольное время, когда также отмечен интенсивный расцвет брахиопод. В триасе имело место уменьшение числа групп, но тем не менее отдельные руководящие формы сохранились. В некоторых юрских разрезах раковины брахиопод встречаются в массовом количестве, а местами они являются породообразующим материалом. В это время обновляется их родовой и видовой состав. Среди ископаемых плеченогих имеется много руководящих форм, таких, как Stringocephalusburtini(средний девон), род Productus, который дал такие гигантские формы как Gigantoproductus giganteus, Р.теsolobus, P.horridus (два последних вида из карбона и цехштейна). Род Lingula, напротив, относится к консервативным и представляет собой тип долгожителя или «живое ископаемое». В течение 400 млн. лет он сохранился почти без изменений. Ниже приводится более подробное описание брахиопод.

В отличие от двустворчатых моллюсков с их право-левой симметрией брахиоподы обладают дорзовентральной симметрией, т. е. плоскость их симметрии проходит поперек раковины и совпадает со срединной линией внутреннего мягкого тела. У брахиопод различаются меньшая верхняя или спинная створка и большая нижняя или брюшная створка; они не равны между собой, но двусторонне, или зеркально, симметричны (рис. 2.14). Химический состав раковинного вещества известковистый либо хитиново-известковистый. Обе створки приводятся в движение мускулами-открывателями (диварикаторами) и мускулами-замыкателями (аддукторами). Характерно наличие двух спирально завернутых жаберных рук (лофофоры), или щупалец, обеспечивающих приток воды с пищей и дыхание животного. Часто руки поддерживаются специальными известковистыми ручными образованиями, которые могут иметь вид крючьеобразно завернутых выступов (crurae), более или менее длинной петли или приросшей к стенке ленты. В основе систематики брахиопод лежит строение ручных образований — брахидиев. В зависимости от наличия и строения элементов ручного аппарата все плеченогие подразделяются на:

Рис. 2.15. Важнейшие типы ручного аппарата брахиопод (по Девидсону, Шроку, Твенхофеллу и Циттелю).

1. Aphaneropegmata (безрукие). Брахиоподы, не имеющие   ручного   аппарата (рис. 2.15,7). (Все Inarticulata, Palaeotremata, частично Strophomenida).
2. Формы с брахиофорами. Брахиоподы с пластинчатым образованием, выполняющим роль основания для прикрепления рук (большинство Orthida).
3. Ancistropegmata (с крючьевидным аппаратом). Брахиоподы с короткими крючьевидными выступами (сгигае) (рис. 2.15, Rhynchonellida, Pentamerida).
4. Ancylopegmata(с петлевым аппаратом). Брахиоподы, у которых сгигае переходят в две короткие или длинные петли. В зависимости от строения петли различаются: центронеллидная — с открытой петлей без внутреннего прогиба; теребратулидная — то же самое, но с прогибом; теребрателлидная — с двойной петлей. При наличии срединной септы выделяется мегантеридная петля (Terebratulida).
5. Helicopegmata (со спиральным аппаратом). Брахиоподы с тонкими, свернутыми в спираль лентами (Spiralia) (табл. 23, рис. 35). В зависимости от высоты в направлении спирали различаются спириферидный, атрипидный и атиридный виды спиралей (рис. 2.15, (Spiriferida).

Онтогенетические изменения и данные о развитии ручного аппарата могут быть основой для выяснения родственных взаимоотношений и филогении родов и видов брахиопод. Выявление строения ручного аппарата брахиопод и реконструкция его пространственного положения возхможны у интускрустированных раковин с помощью изучения серийных пришлифовок (аншлифов), изучения микротомических срезов и с помощью рентгеновских лучей.

Длительное или кратковременное, лишь на юношеской стадии, прикрепление брахихопод к субстрату осуществляется с помощью мускулистого стебелька (adjustores — стебельчатый мускул), выдвигающегося из раковины через специальное отверстие в брюшной створке (дельтириум). Более старые особи, у которых ножка может изгибаться, переходят к свободному образу жизни.

Среди брахиопод встречаются и резко уклоняющиеся формы, как, например, свекловидная Richthofeniaс характерным для нее кораллообразным ростом в высоту, а также полусферическая /пермская Oldhamina, в которой по внешнему виду вообще трудно опознать плеченогое.

Обе створки брахиопод соединяются между собой либо только мускулами (Inarticulata — беззамковые брахиоподы), либо же с помощью замка, состоящего из замочных зубов в брюшной створке и отвечающих им зубных ямок в спинной створке (Articulata—замковые брахиоподы).

При определении систематической принадлежности необходимо руководствоваться следующими исторически сложившимися признаками:

1. внешней формой раковины,
2. строением и скульптурой раковины,
3. формой и положением дельтириума и его крышечки (дель-тидиума),
4. строением ручного аппарата,
5. строением замка и внешней формой замочной области (ареи),
6. строением отпечатков мускулов и сосудов, особенно важных для реконструкции образа жизни.

Ввиду большого систематического разнообразия плеченогих (более 950 родов) здесь представляется возможным описание лишь отдельных руководящих форм.

Для более углубленного изучения как описанных здесь, так и остальных групп мы рекомендуем наиболее важные работы [17, 20-22, 30, 41, 79].